Seepia - Fyllotaksia - Lehtien lukuteoriaa

Kultaien leikkaus ja Fibonaccin luvut esiintyvät luonnossa lähes kaikkialla. Joskus niiden merkitys on selvä, kuten esimerkiksi kuvattaessa eläinpopulaation kokoa, mutta kun ne löytyvät kasvin siementen lukumääristä tai niiden osien kokosuhteista, yhteys näyttää lähinnä sattumalta. Kasveilla on kuitenkin hyvät evolutiiviset perusteet noudattaa näitä lukuja. Erityisesti ne ilmenevät samankaltaisten kasvin osien keskinäisessä sijoittumisessa eli fyllotaksiassa. Kasvien lisäksi samaa teoriaa voidaan soveltaa esimerkiksi simpukankuorten täpliin tai muurahaiskävyn suomuihin.

Esimerkiksi auringonkukan tai päivänkakkaran mykerössä siemenet näyttävät sijoittuvan spiraaleihin, joista toinen kiertää myötäpäivään ja toinen vastapäivään. Näiden spiraalien lukumäärät ovat lähes poikkeuksetta peräkkäisiä Fibonaccin lukuja. Luvut vaihtelevat kukinnon koon mukaan: Keskikokoisissa auringonkukan mykeröissä on yleensä nähtävissä 34 toiseen suuntaan ja 55 toiseen suuntaan kaartuvaa spiraalia. Suuremmissa nämä luvut saattavat olla 55 ja 89, tai jopa 89 ja 144. Pienemmissä puolestaan 21 ja 34 tai 13 ja 21. Yleisesti, jos mykerössä näkyy m spiraalia myötäpäivään ja n vastapäivään, sillä sanotaan olevan (m, n) fyllotaksia.

Auringonkukan mykeröiden on havaittu noudattavan yksinkertaista mallia, jonka mukaan jokainen kukka sijaitsee aina samassa kulmassa (d) edelliseen nähden. Tätä kulmaa kutsumme poikkeamakulmaksi. Tällöin N:nen kukan paikka voidaan ilmaista napakoordinaatistosa seuraavasti:

missäf on sen positiivisen x-akselin kanssa muodostama kulma ja r sen etäisyys origosta. c on kukkien koosta riippuva vakio, joka määrää etääntymisnopeuden keskipisteestä. (Kuva 1)

Kaikki kukat sijaitsevat spiraalilla, jonka lauseke saadaan yhtälöstä (1), kun N:lle annetaan kaikki positiiviset Reaalilukuarvot. Tätä spiraalia kutsumme tuotantospiraaliksi. Yhtälön (1) esittämän spiraalin valinta on perusteltua. Tällöin kukat sijoittuvat yhtä tiheästi kaikilla etäisyyksillä keskustasta, koska minkä tahansa säteen sisään jäävien kukkien määrä on tällöin verrannollinen vastaavan ympyrän pinta-alaan, joka puolestaan on verrannollinen säteen neliöön. Tällaista spiraalia kutsutaan syklotronispiraaliksi¹⁾. Tuotantospiraalille voidaan käyttää muitakin lausekkeita. Esimerkiksi Arkimedeen spiraali, jossa

antaa paremman kuvan kehittyvästä mykeröstä, jossa reunakukat ovat pidemmälle kehittyneitä kuin kukat keskustassa.

missä

, eli kultaisen leikkauksen suhde! Auringonkukassa näyttäisi siis esiintyvän sekä kultainen leikkaus että Fibonaccin luvut ilman mitään selvää syytä.

Sama ilmiö esiintyy lehtien asettumisessa varren ympäri. Lehdet näyttävät kiertävän varren ympäri siten, että päällekkäin osuvien lehtien väli olisi aina jonkin Fibonaccin luvun ilmoittama määrä lehtiä. (Itse asiassa lehdet eivät koskaan asetu täysin päällekkäin, sillä d on irrationaalinen.)

On monia syitä siihen miksi evoluutio on suosinut näitä lukuja. Mykerössä on edullisinta olla mahdollisimman monta siementä pinta-alayksikköä kohti, ja lehtien tulisi sijaita mahdollisimman kaukana toisistaan, jotta ne kaikki saisivat riittävästi valoa eivätkä varjostaisi toisiaan. Voidaan osoittaa, että Fibonaccin lukuja ja kultaista leikkausta noudattamalla kasvit saavuttavat itselleen edullisimman rakenteen.

Erilaisia spiraaleja

Saattaa vaikuttaa oudolta, että mykerön koon kasvaessa spiraalien määrä muuttuu hyppäyksittäin, vaikka kasvu olisikin tasaista. Itse asiassa spiraalit eivät lainkaan synny ja katoa, vaan kaikki spiraalisarjat ovat olemassa koko ajan. Mykeröstä hahmottuvat kuitenkin parhaiten ne spiraalit, joihin kuuluvat kukat koskettavat toisiaan. Tällaisten spiraalien sanotaan olevan yhtenäisiä. Samaan spiraaliin kuuluvien peräkkäisen kukkien järjestysnumeroiden erotus on aina vakio. Spiraalia, jolle tämä erotus on m sanotaan m-spiraaliksi. Kukinnon kaikki m-spiraalit muodostavat m-spiraalisarjan, jossa on m rinnakkaista spiraalia. Kaikkien tietyn spiraalin kukkien järjestysluvut kuuluvat siis samaan jäännösluokkaan (mod m).

Saman spiraalin kukkien välimatkaan vaikuttaa säteen r muutos toisesta toiseen siirryttäessä. Koska r ilmaistaan neliöjuurifunktiolla, tämä on luonnollisesti sitä pienempi, mitä kauempana keskustasta kukat sijaitsevat. Etäisyyteen vaikuttaa toisaalta myös kukkien välinen kulma. Tietyssä kulmassa toisiinsa nähden sijaitsevat kukat ovat sitä kauempana toisistaan, mitä kauempana ympyrän keskustasta ne sijaitsevat. Näin voidaan todeta, että jokin spiraalisarja on näkyvissä vain tietyllä etäisyysvälillä keskustasta. Itse asiassa etäisyys keskustasta on ainoa spiraalien näkyvyyteen vaikuttava tekijä. Esimerkiksi kukkien koolla tai määrällä ei ole merkitystä.

Kukinnon kasvaessa reuna-alueelle syntyvän uuden spiraalisarjan spiraalien määrä on aina kahden edellisen spiraalisarjan summa. Tämä spiraaleille ominainen ilmiö tunnetaan summautumisena.

Oletetaan että jollakin tietyllä etäisyysalueella mykerön keskustasta on havaittavissa m myötäpäivään ja n vastapäivään kiertävää spiraalia. Näihin sarjoihin kuuluu silloin m ja n spiraalia vastaavasti. Kuvassa 5 kukat A ja D ovat yhteydessä toisiinsa ainoastaan kukkien B ja C välityksellä. Kukasta A kukkaan B siirryttäessä on järjestysnumeroon lisättävä n, ja vastaavasti B:stä D:hen siirryttäessä on lukuun lisättävä m. Tällöin A:sta D:hen siirryttäessä on lisättävä vastaavasti n+m.

Mykerön kasvaessa kukat siirtyvät pitkittäissuunnassa lähemmäs toisiaan, jolloin A ja D kohtaavat ja uusi spiraalisarja tulee näkyviin. Tämän spiraalisarjan peräkkäisten kukkien järjestysnumeroiden erotus on m+n. Sillä etäisyydellä keskustasta, jolla m+n sarjan kukat ensimmäisen kerran koskettavat toisiaan, on havaittavissa kolme yhtenäistä spiraalisarjaa. Kauemmaksi siirryttäessä n- ja m-sarjoista pienempi lakkaa olemasta yhtenäinen ja häviää näkyvistä. Spiraalien lukumäärät eri alueilla keskustasta alkaen muodostavat siis lukujonon, jonka jokainen luku on kahden edellisen summa. Tällaisista sarjoista yksinkertaisin on Fibonaccin jono (1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, ...), joka, kuten aiemmin todettiin, esiintyy yli 92%:ssa kasveista. Toiseksi yleisin on noin 2%:ssa tapauksista esiintyvä ns. Lucas-jono (1, 3, 4, 7, 11, 18, 29, 47, 76, ...), joka muodostetaan kuten Fibonaccin jono, mutta lähtien luvuista 1 ja 3.

Sylinterimalli

Hieman toisenlainen yfllotaksia esiintyy esimerkiksi ananaksessa tai suovehkassa. Tässä mallissa kukkien voidaan ajatella sijoittuvan sylinterin pinnalle. Ne ovat siis aina yhtä kaukana sylinterin akselista. Kukkien paikka voidaan ilmaista seuraavasti:

missä f, r ja H ovat kukan sylinterikoordinaatit. Laskutoimitusten helpottamiseksi käytämme kulmayksikkönä radiaaneja (

). Tällöin kulman lukuarvo on yhtä suuri kuin ympyrän kaarta pitkin kuljettu etäisyys sylinterin pinnalla.

Koska sylinterimallissa säde on vakio, ei poikkeamakulmaa (d) tarvitse valita siten, että pakkaustehokkuus olisi optimaalinen millä tahansa säteellä. Itse asiassa dvoi olla mikä tahansa reaaliluku tietyltä väliltä. Yleensä se on kuitenkin lähellä Fibonaccin kulmaa, sillä silloin fyllotaksia säilyttää tehokkuutensa, vaikka kukinnon muoto ja koko muuttuisivat kasvin kasvaessa, ja sylinteri voi myös olla eri kohdista eri paksuinen. Tästä seuraa, että myös sylinterifyllotaksiassa näkyvät spiraalisarjat ilmentävät yleensä Fibonaccin lukuja.

d:n valinnan jälkeen tehtäväksi jää vielä määrittää kaavan (4) muut vakiot sen mukaisiksi.

Kuva 6 esittää (3, 5) fyllotaksiaa ilmentävää auki leikattua sylinteriä. Eri vakioiden keskinäisten suhteiden määrittämisessä voidaan hyödyntää kahden kukasta 0 lähtevän spiraalin leikkauspisteiden välille piirrettyä kolmiota ja kosinilausetta. Ne lukijat, jotka eivät halua seurata näitä matemaattisia perusteluja voivat hypätä suoraan alaotsikkoon ”Pakkaustehokkuus”.

Merkitään kuvassa esiintyvistä spiraalisarjoista oikealle kiertävää m:llä ja vasemmalle kiertävää n:llä.

Kiertokulma kukasta 0 kukkaan m on määritelmän (4) mukaan

. Tämä kulma voidaan ilmaista kahdessa osassa: [14]

missä D_m on dm täyskierroksina ilmaistuna ja pyöristettynä lähimpään kokonaislukuun, ja

on 0:n ja m:n välinen ”todellinen kulma”, eli itseisarvoltaan pienin 0:n ja m:n välinen kulma²⁾. (Kukkien sijainti ilmaistaan sylinterikoordinaatistossa, joten kulmat ovat aina vaakasuuntaisia mittayksiköitä ja pituusmitat pystysuuntaisia.) Nämä yhtälöt voidaan kirjoittaa vastaavasti toiselle spiraalisarjalle, kun m:t korvataan n:illä. Koska kukka m sijaitsee kukan 0 oikealla ja n vasemmalla puolella, d_m on luonnollisesti positiivinen ja d_n negatiivinen, sillä kukka n sijoittuu aina kukan 0 vasemmalle ja m oikealle puolelle. Koska 0-kukasta lähtevät m- ja n-spiraalit kohtaavat kukassa mn, saadaan:

(yhtälö on kirjoitettu vähennyslaskuna, sillä

) Sijoittamalla d_m ja d_n yhtälöstä (5), saadaan vastaavasti:

Saamme lisää selville spiraalien geometriasta, kun sovellamme Pythagoraan lausetta kuvan 6 kahteen suorakulmaiseen kolmioon. Näin saadaan:

missä d on kukkien halkaisija, joka on yhtä suuri kuin saman spiraalin peräkkäisten kukkien välinen etäisyys kun kukat koskettavat toisiaan. Yhtälöt voidaan ratkaista d:n ja h:n suhteen:

Yhtenäisten spiraalien välinen kulma saadaan kun merkitään m- ja n-spiraalisarjojen välistä kulmaa g:lla, ja kun tiedetään, että kolmion kanta on

, voidaan kosinilauseen mukaan kirjoittaa seuraavasti:

Kolmas hyödyllinen kaava on ns. Heronin kaava, joka ilmaisee kolmion pinta-alan sen sivujen pituuksien avulla:

missä a, b ja c ovat kolmion sivut ja

, eli kolmion piirin puolikas. Kun tiedetään, että kolmion ala on

, voidaan yhtälöstä (14) ratkaista h:

Eräässä 2cm paksussa kuusenkävyssä havaittiin suomujen muodostavan 8 spiraalia toiseen suuntaan ja 5 toiseen. Kahden peräkkäisen suomun välimatka on noin 6,2mm. Määritä kahden peräkkäisen suomun välinen poikkeamakulma (d) sekä pystypoikkeama (h).

d:n ratkaiseminen ei ole yhtä yksinkertaista. Se saadaan yhtälöstä (5), mutta ensin on ratkaistava Diofantoksen yhtälö³⁾ (7) sekä d_m tai d_n yhtälöistä (8) tai (9).

Emme tarvitse yhtälön (7) kaikkia ratkaisuja; – ainoastaan pienimmät positiiviset ratkaisut. Ne on helppo arvata, mutta ne voidaan ratkaista myös Eukleideen algoritmilla. Näin saadaan:

Kuten havaittiin muiden vakioiden selvittäminen on melko yksinkertaista kun tunnetaan d, h tai d, sekä yhtenäiset spiraalisarjat. Näitä arvoja ei kuitenkaan voida valita miten tahansa. Tietty spiraalisarja voi nimittäin olla yhtenäinen vain tietyillä d:n, h:n ja d:n arvoilla. Esimerkiksi h:n kasvessa tarpeeksi suurempi yhtenäisistä spiraalisarjoista menettää yhtenäisyytensä, sillä sen ja toisen yhtenäisen spiraalisarjan välinen kulma laskee alle 60°:n, jolloin kukat eivät yksinkertaisesti enää mahdu vierekkäin. (h:n kasvaminen vastaa tavallaan kuvion venymistä pystysuunnassa, paitsi että d kasvaa vastaavasti säilyttäen vierekkäisten kukkien kosketuksen mikäli mahdollista.) Vastaavasti h:n pienentyessä pienin spiraalisarja menettää yhtenäisyytensä kun g ylittää 120°. h:lle ja d:lle voidaan siis määrittää arvoalueet, joilla tietty spiraalisarja voi olla yhtenäinen. Valittaessa arvot näiden alueiden reunalta, saadaan kukat sijoittumaan siten, että kolme spiraalisarjaa ovat yhtenäisiä. Tällöin niiden kaikkien väliset kulmat ovat 60°.

Nämä raja-arvot saadaan yhtälön (13) avulla, kun sijoitetaan

. Kun tiedetään, että

, saadaan:

Kun d_m:lle ja d_n:lle annetaan nämä arvot, ja määritetään muut arvot kuten edellä, saadaan fyllotaksiakuvio, jossa on 3 yhtenäistä spiraalisarjaa: m, n ja

. Toinen raja, jolla yhtenäiset spiraalisarjat ovat m, n ja m+n saadaan vastaavasti kun

. Tällöin 60°kulma esiintyy samoin kuin edellisessä tapauksessa, mutta ei m:n ja n:n vaan

:n ja m+n :n välillä. Koska

saadaan vastaavasti:

Nyt voidaan todeta, että spiraalisarjat m ja n voivat olla yhtenäisiä jos ja vain jos d_m ja d_n sijaitsevat lausekkeiden (17) ja (18) määräämällä suljetulla välillä.

Miksit?

Kasville olisi edullisinta, että kukat tai lehdet jakautuisivat mahdollisimman tasaisesti eri kulma-alueiden kesken kukkien määrästä tai mittakaavasta riippumatta. Tämän perusteella voidaan olettaa, että varteen syntyvä uusi lehti syntyy aina suurimpaan olemassa olevaan rakoon kahden muun lehden välillä (a). Tasaisesta jakaumasta seuraa myös, että kukat sijaitsevat pienessä mittakaavassa samoin kuin suuressakin mittakaavassa. Näin on, jos uusi lehti jakaa sen välin, johon se syntyy samassa suhteessa, kuin d jakaa täyskulman (b).

Näiden oletusten pohjalta voidaan johtaa kulman d optimaalisin arvo seuraavasti: [16]

Tarkastellaan varren ympärille asettuvien lehtien muodostamaa kuviota ylhäältä päin. (Kuva 8a) Merkitään z:lla kahden lehden välistä kulmaa kierroksina ilmaistuna. Toisin sanoen

. z:n on luonnollisesti oltava irrationaaliluku, sillä muutoin f:lla voisi olla vain äärellinen määrä arvoja, mikä johtaisi kukkien epätasaiseen jakautumiseen (kuva 1). Sitä voidaan kuitenkin lähestyä rationaalisilla likiarvoilla siten, että uusi arvo on aina lähempänä z:n todellista arvoa kuin edellinen. Olkoon

luvun z n:s likiarvo, jossa p_n ja q_n ovat suhteellisia alkulukuja ts. niillä ei ole yhteisiä tekijöitä. Arvataan jokin likiarvo z:lle ja merkitään sitä z₀:lla. Esim.

ts. p_n=1 ja q_n=3. Lehdet osuvat kohdakkain aina q_n lehden välein, jolloin on käännytty yhteensä p_n täyskierrosta (koska

, joka on kokonaisluku). q_n:s lehti osuu siis kohdakkain 0:nnen lehden kanssa jne.

Lehtien kohdakkain sattumisen välttämiseksi kasvatetaan likiarvoa hieman. Merkitään tätä uutta likiarvoa z_n+1:llä. q_n:s lehti sijoittuu tällöin ylhäältä katsottuna lehden 0 ja sitä lähinnä olevan lehden väliin jakaen sen oletuksen b mukaisesti suhteessa z_n+1 : 1– z_n+1. (huomaa, että ylhäältä katsottuna 0:aa lähin lehti ei välttämättä lehti 1) Tämän välin suuruus on aina

(=z_n, kun p_n=1 eli kun lehti numero 0 on lähinnä lehteä numero 1). Tällöin q_n:nen lehden kierokulma ei enää olekaan p_n×360°vaan

(q_n:nen lehden paikka ympyrän kehällä saadaan kun käännytään q_n kertaa

)

Kun valitaan

, niin (3) on tosi jos ja vain jos p_n ja q_n ovat peräkkäisiä parillista järjestyslukua olevia Fibonaccin lukuja. Tämä ominaisuus voidaan johtaa Fibonaccin lukujen perusominaisuudesta 1 (kss. 30).

z:n arvo saadaan, kun tiedetään, että peräkkäisten Fibonaccin lukujen suhde lähenee kultaista leikkausta, kun luvut lähenevät ääretöntä.

Pakkaustehokkuus

Kolmas tapa lähestyä d:n optimaalisinta arvoa on pakkaustehokkuus. Tällöin ajatellaan, että kasville olisi edullisinta saada mahdollisimman monta kukkaa mahtumaan tietyn kokoiseen mykeröön.

Pakkaustehokkuudella tarkoitetaan yleisesti hyödynnetyn alan suhdetta koko alaan, eli mykerossä kukkien yhteenlasketun pinta-alan suhdetta koko mykerön alaan. Keskenään saman kokoisten ympyrän muotoisten kukkien fyllotaksiaa tutkittaessa voidaan kuitenkin käyttää toista määritelmää, joka johtaa samoihin lukuarvoihin, mutta tekee laskut helpommiksi. [15]

Kaavan (1) mukaan kukkien etäisyys keskipisteestä noudattaa kaavaa

, sillä tällöin mykeröön mahtuvien kukkien määrä on suoraan verrannollinen mykerön pinta-alaan. Kukat ovat siis laajassa mittakaavassa sijoittuneet tasaisesti. Yleisesti voidaan sanoa, että miten tahansa äärettömälle tasolle sijoittuneet pisteet sijaitsevat laajassa mittakaavassa tasaisesti, jos jossakin kohtaa tasolla sijaitsevan ympyrän sisään jäävien pisteiden lukumäärän suhde ympyrän säteeseen lähenee jotakin vakiota kun ympyrän säde lähestyy ääretöntä. Toisin sanoen on olemassa raja-arvo:

jossa N_r on r-säteisen ympyrän sisään jäävien kukkien lukumäärä. Esimerkiksi spiraaliyfllotaksialla A on tällöin

. Lauseke (19) voidaan tulkita siten, että A on keskimääräinen pinta-ala kukkaa kohden.

Pienessä mittakaavassa tilanne on kuitenkin toinen. Kukat saattavat sijoittua kaikki samalle suoralle tai suuriin kaukana toisistaan oleviin ryppäisiin ja olla silti suuressa mittakaavassa tasaisesti sijoittuneita. Tällainen pakkaaminen ei kuitenkaan ole erityisen tehokasta, sillä jos kaikki kukat ovat yhtä suuria, määrää pienin kahden kukan väli suurimman mahdollisimman koon. Itse asiassa riittää, että tarkastelemme pienintä kahden kukan välistä etäisyyttä, sillä jos jossakin on kukkia keskimääräistä tiheämpään pakattuna, niitä täytyy jossakin muualla olla keskimääräistä harvemmassa.

missä D on pienin etäisyys joka voidaan mitata kahden kukan keskipisteiden välillä. A:n pinta-alatulkinnan perusteella (20) on yhtäpitävä pakkaustehokkuuden pinta-alamääritelmän kanssa.

Sylinterifyllotaksian pakkaustehokkuuden määrittäminen on varsin yksinkertaista, sillä keskimääräinen pinta-ala kukkaa kohden on neljän kukan muodostaman suunnikkaan ala. (ks. kuva 9) ts.

, missä

on yhtenäisten spiraalisarjojen välinen kulma.

Pienin etäisyys kahden kukan välillä on d, kun

, mutta pienemmillä kulmilla kukat menevät osittain päällekkäin ja välimatkaksi saadaan

. Tällöin

Spiraalifyllotaksialle h:ta on vaikea määrittää, mutta lähteessä [15] osoitetaan, että se saa maksimiarvonsa

»0,8169, kun d=t^–2. Spiraalifyyllotaksian pakkaustehokkuus jää siis parhaimmillaankin selvästi sylinterisestä jälkeen. On kuitenkin helppoa osoittaa, että jos d on rationaaliluku, niin h=0. [15]

Syntymekanismi

Vaikuttaa siis siltä, että Fibonaccin lukuja ja kultaista leikkausta ”hyödyntämällä” kasvit voivat sijoittaa osasensa mahdollisimman tehokkaasti, mutta miten kasvit osaavat noudattaa näitä sääntöjä? Millä tavalla kasvi määrää, että kahden peräkkäin syntyneen kukan välinen kulma on juuri 137,5°, varsinkin kun mykerön kukat eivät näytä edes syntyvän yksitellen? Mistä kukka syntyessään tietää, mihin kohtaan on hetkeä aikaisemmin syntynyt kukka mykerön vastakkaisella laidalla? Näihin kysymyksiin on kehitetty vastaukseksi useita teorioita, joista mitään ei ole voitu täysin kumota. Vaikuttaakin itse asiassa siltä, että eri kasvit käyttävät eri menetelmiä saman tuloksen saavuttamiseksi.

Jo pitkään on tiedetty, että kasvien kasvuun vaikuttavat erilaiset aktivaattoreina ja inhibiittoreina toimivat hormonit⁵⁾. Jokaisen oksan kärkiosassa syntyy inhibiittorihormonia, joka estää ylimääräisten haarojen syntymistä sen lähettyville. Levitessään hormoni laimenee, ja sen vaikutus heikkenee. Kun oksan kärki on kasvaessaan tarpeeksi etääntynyt lähimmästä haarasta, tietylle etäisyydelle siitä syntyy uusi haara.

On ehdotettu, että tämä järjestelmä aiheuttaisi myös haarojen spiraalisen asettumisen, kun olemassa olevien haarojen tuottama inhibiittori jakautuisi epätasaisesti varren pintasolukon eri puolille. Tämä johtaisi kuitenkin korkeintaan vuorotellen varren kummallekin puolelle syntyviin tai vastakkain asettuviin lehtiin, jotka vuorottelevat 90° kulmassa, sillä alemmat lehdet sijaitsevat niin kaukana, että ne vaikuttavat lehden syntyalueeseen vain vähän. Onkin havaittu, että spiraalista fyllotaksiaa ilmentävissä kasveissa esiintyy lisäksi toista, paljon hitaammin diffusoituvaa inhibiittorihormonia, joka toimii kasvupisteen ympäristössä eräänlaisena muistijälkenä siitä, mihin suuntaan aikaisemmat lehdet ovat syntyneet. Lehden sijoittumiseen vaakasuunnassa vaikuttaa siis eri hormoni kuin pystysuunnassa. Tämäkin hormoni laimenee pikkuhiljaa, jolloin vanhempien lehtien vaikutus sen konsentraatioon vähenee. [13]

Mykerön fyllotaksiaan tämä teoria ei sovellu. Mm. havainto, että mykerön keskiosan leikkaaminen pois ei vaikuta fyllotaksian syntyyn kumosi aikaisemmat teoriat keskipisteen erittämästä hormonista. On myös ongelmallista, että kukat syntyvät ensiksi mykerön reunoille, mutta osaavat silti muodostaa oikean määrän spiraaleita.

Erään teorian mukaan kukkien sijoittuminen määräytyy fyysisen kosketuksen mukaan [1, 2, 3, 4, 10]. Uusi kukan alku syntyy minne tahansa, missä olemassa olevien kukkien väliin jää tarpeeksi tilaa. Kukat työntävät toisiaan, ja pyrkivät siirtymään mahdollisimman etäälle muista kukista. Tällöin kukkienjärjestys voi muuttua kehityksen myöhemmässäkin vaiheessa, etkä niiden täydy heti aluksi löytää lopullista paikkaansa.

Toisen teorian mukaan kukkien asettuminen määräytyisi kemiallisesti, kuten edellä mainitussa teoriassa lehtien syntymisestä. Kukkakuvion muodostukseen osallistuu kuitenkin sekä aktivaattori että inhibiittori, jotka vaikuttavat paitsi kukkien syntyyn, myös toistensa tuotantoon soluissa. Hormonit päätyvät lopulta tasapainotilaan, joka määrää kukkien syntypaikat. [10, 18] Tietokonesimulaatioissa tämä malli johtaa vastaaviin kuvioihin, kuin kosketusmallinkin, joten tällä perusteella on vaikea sanoa kumpi on lähempänä totuutta.

Kirjallisuutta

[1] Adler, Irving; A Model of Contact Pressure in Phyllotaxis. Journal of Theoretical Biology 45:1–79 (1974)

[2] Adler, Irving; A Model of Space Filling in Phyllotaxis. Journal of Theoretical Biology 53:435–444 (1975)

[3] Adler, Irving; The Consequenses of Contact Pressure in Phyllotaxis. Journal of Theoretical Biology 65:29–77 (1977)

[4] Fowler, Deborah R.; Prusinkiewicz, Premyslaw; Battjes, Johannes; A Collision.based Model of Spiral Phyllotaxis. Computer Graphics, 26, 2 (1992)

[6] Hotton, Scott G.; Symmetry of Plants. University of California, Santa Cruz, 1999.

[7] Smith College, Phyllotaxis – an Interactive Site for Mathematical Study of Plant Pattern Formation, http://www.math.smith.edu/~phyllo/

[8] Thomas, R. L.; Cannell, M. G. R.; The Generative Spiral in Phyllotaxis Theory. Annals of Botany 45:273–249 (1980).

[9] Jean, Roger V.; Mathematical modelling in Phyllotaxis: The State of the Art. Mathematical Biosciences 64:1–27 (1983)

[10] Jean, Roger V.; Phyllotaxis – A Systemic Stydy in Plant Morphogenesis. Cambridge University Press, 1994.

[11] Maxymowych, R.; Erickson, R. O.; Phyllotactic change induced by by gibberelic acid on Xanthium Shoot Apices. American Journal of Botany 64:33–44 (1977).

[12] Mitchison, G. J.; Phyllotaxis and the Fibonacci Series. Science196:270–275 (1997).

[14] Prusinkiewicz, Premyslaw; Lindenmayer, Aristid; The Algorithmic Beauty ofPlants. Springer-Verlag, New York 1990.

[15] Ridley, J. N.; Packing Efficiency in Sunflower Heads. Mathematical Biosciences 58:129–139 (1982).

[16] Vogel, Helmut; A Better Way to Construct a Sunflower Head. Mathematical Biosciences 44:179–189 (1979)

[18] Young, David A.; On the Diffusion Theory of Phyllotaxis. Journal of Theoretical Biology 71:421–432 (1978)